文丨客观听書
前言与这些重复的牙科创新相关的个体发生和结构模式目前仍知之甚少在这项研究中，聚焦于两个与遥远的哺乳动物分支相对应的案例研究，即已灭绝的中兽科和现存的栉足科，它们都拥有一些惊人的牙齿特征。
主要研究磨牙长期持续生长对其咬合复杂性、相对大小以及颌部动态的影响。发现咬合复杂性模式的变化是受到牙冠的幼形或超形异时过程的影响。
研究这些方面并与已知控制牙齿长期生长的发育机制相关联，对于了解这些特征如何促进灭绝和现存哺乳动物的动态平衡和有效牙列的进化，具有重要意义。
在胎盘哺乳动物中，高冠颊齿首先在南美本土的无蹄类动物、始新世期间的啮齿类动物、兔类动物和异类动物的不同科中进化出现。
已灭绝的南美无蹄动物分支是一个合适的模型，可以研究与冠高度增加相关的个体发生变异和结构调整，因为它们在进化历史上多次获得了延长至不断生长的牙列。
近期关于这些无蹄类动物牙齿严重磨损原因的争论趋向于认为，由于始新世晚期以来南美地区的强烈火山活动和日益干旱，导致大量灰尘和砂砾沉积在食物上。
最近的研究表明，在无蹄动物的四个主要进化枝中，牙冠高度的收敛增加与更快的磨牙萌出有关，这可能也受到了环境压力的影响，并可能受到其咀嚼器官内固有的个体发生和结构调整的推动，不过这仍需要进一步证实。
一些人对与无蹄类动物的长期生长相关的结构特征牙齿配方和牙齿个体发育的进化，提出了疑问，但目前对这些特征的研究仍相对较少。这些特征包括牙列的强烈减少、个体发育早期阶段牙齿比例的增加以及咬合模式中牙釉质的强烈内折叠，这些在其他有蹄类动物中并不常见。
在这些无蹄类动物中，中兽科动物表现出所有这些特征，并与其他哺乳动物表现出惊人的相似性，例如牙列减少和双门齿类咀嚼装置，类似于啮齿类动物和一些有袋动物。
中兽科动物还表现出不断增加的牙齿特化组合，例如与咬合模式强烈改变相关的长期生长和一生中牙齿脱落，类似于啮齿类动物。目前包括在开放和干旱环境中进化的四个属，而南美洲的大多数中兽类动物可能也有类似情况。
选择了中兽科动物和栉指科动物的颌内臼齿咬合复杂性、空间排列和动力学的变化进行研究。将这些数据与栉指科动物上已知的牙齿动力学数据进行比较，后者已记录了臼齿的迁移。
对这两个在系统发育上相距遥远但具有部分相似性的哺乳动物进化枝感兴趣，因为它们都包含具有高冠和不断生长的齿列的类群，而这些分类单元在个体发育系列中得到了充分记录。
通过对这两个家族的审查，可以对一些主要的个体发生变异和结构调整进行详细的初步评估，这些变异和结构调整可能与牙齿的长期持续生长的进化相关。
这项研究还提供了对哺乳动物个体发生和进化轨迹的原始比较，这些哺乳动物表现出趋同的特征，但有不同的尺寸和遗传的牙齿模式，以及密切适应增加牙齿磨损的策略。
涉及九个已灭绝的相对中小型中兽科属和四个现存的小型栉足科属的研究对象，在研究中未考虑多齿象指数，因为它与多齿象类群之间的相关性较差，并且在中兽科中多齿象类群和多齿象类群之间显示出非常相似的值。
分析重点集中在臼齿上，因为在这些进化枝中，前臼齿可能存在缺失，臼齿是主要的功能性颊齿。哺乳动物的臼齿具有高度的形态和发育整合性。
使用相机对牙列进行数字化，并使用软件测量上磨牙和下磨牙的牙釉质咬合面轮廓，以标准化方式进行。考虑了磨牙的所有可用磨损阶段的复杂性测量，只要给定的样本至少保留最近中磨牙。
所选样本的相对磨损阶段是根据研究确定的，对于两种中兽亚科和栉水母科，成虫被定义为具有萌出良好且磨损的恒牙列的样本。
根据方法计算面积和周长，以及压痕指数，这种方法最近也被用于有蹄类动物。压痕指数对应于圆形区域，其周长等于牙釉质带的总测量长度除以咬合面的测量面积。
该指数可量化咬合面的复杂性，并沿着个体发生系列的进化追踪其在弯齿兽科、中兽科和栉足科中的变化情况。
使用软件进行测试，以测试每颗磨牙以及每种生长模式的牙齿大小和牙齿复杂性之间的相关性，类似于之前在灭绝和现存的马科动物中测量的复杂性与咬合面积负相关的结果。
使用抑制性发育级联指数来评估磨牙的相对大小排列，IC模型描述了牙齿形成过程中的限制，特别是第一颗发育中的磨牙对后续牙齿的假定抑制作用，这可能是驱动哺乳动物中观察到的摩尔比例变化的主要因素。
在研究之后，通过分析臼齿的摩尔比来评估中兽类和栉足类的臼齿与IC模型的匹配，前者研究了下臼齿。首次在长期牙齿生长的背景下进行了这项研究，以评估不同磨损阶段摩尔尺寸比的演变，并针对下臼齿和上臼齿测试两组是否遵循相似的个体发育轨迹。
研究上摩尔比例和下摩尔比例的变化通常遵循抑制性发育级联模型，在这种情况下，长期的牙齿生长意味着牙齿会由于磨损而产生短暂调整，并且在与磨牙加长相结合时还涉及牙齿迁移和损失。
中兽类和栉足类的牙齿咬合模式会随着磨损的进行而发生变化，高齿类群通常在青少年时表现出非常复杂的牙齿咬合模式，但在成年时则逐渐变得更为退化，特别是在牙齿上。
与栉指动物相比，双齿动物的牙齿复杂性变化较小，尤其是中兽类，因为它们的样本主要包括成体标本。在栉指动物中，栉指动物比幼年的下齿动物类群表现出更退化的模式。
由于牙釉质内折叠更强，也可能表现出更高的复杂性，这代表牙釉质轮廓的二次修改。
在中兽类中，多齿兽类群通常表现出与多齿兽幼体一样高的复杂性，这意味着牙釉质内折叠也很强。兽科动物的第三上臼齿和下臼齿的内折也略有增加，从最古老的已知分类单元到最新的分类单元。
根据测试的结果，发现一些牙齿的牙齿尺寸和咬合复杂性之间存在显著相关性。在两个家族中，牙齿的情况尤其如此。在中兽科动物中，有几个类群牙齿更大，并且与大多数牙齿表现出显著相关性，比最古老的分类单元显示出更复杂的模式。
更普遍的情况是，牙齿的大小和复杂性之间没有显著的关系。具有像粗齿兽一样复杂的臼齿的小型异齿中兽类动物，以及具有较大的臼齿，其牙齿却表现出退化模式。
根据摩尔面积比的回归和正常值与初版模型预测值的比较，发现栉趾类和中兽类的上下牙列与该模型没有显著差异，除了低齿兽类中兽类。在两个科的高齿类和长齿类群之间可以观察到类似的差异。在所有四个研究案例中，长齿类群的回归线截距值均高于高齿类群。
更具体地说，高齿物种的图位于对应于初版模型和对应于多齿兽标本的平均回归线的右侧，这意味着摩尔比例的个体发育轨迹在这些类群中朝着相对较大的方向移动。
在中兽类中，相对于其对应的弯齿兽，弯齿兽物种在种间和种内的摩尔比例变化要弱得多，这可能是由于仅存在少数已识别的幼年标本。这种模式与在弯齿兽和弯齿栉指科动物中发现的大范围变异形成鲜明对比，两者都包括幼年标本。
对于研究表明，牙位点和颧弓之间所有距离的减小清楚地证明了上磨牙从幼年到成年标本的近中移位。尽管在该物种的成年标本中，近中前磨牙倾向于从牙列中排出，但在成人标本中没有发现牙齿吸收或牙槽骨重塑的证据。
在更衍生的中兽科动物中，可以观察到骨重塑，显示在一个标本中具有空dp3肺泡的下颌骨，并且由于被再吸收而无法替代，导致肺泡闭合。
似乎位于更近的位置并占据了这个新的可用空间，在一个小伤齿兽幼年标本的右侧和左侧观察到，牙槽中仅出现两颗上前磨牙，而先前可能有三颗乳牙前磨牙。这也表明可用空间的减少和假定的牙齿移位。
聚焦于对已灭绝的中兽科和现存的栉趾科动物的牙齿发育进行研究，在这两个类群中，牙齿的大小和复杂性存在相关性。栉趾类和中兽类的牙齿复杂性变化较小，而高齿类群表现出较大的个体发生变异。
对于长期持续生长的牙齿，发现高齿类群中牙齿相对于IC模型更大，而中兽类中的弯齿兽表现出较小的变化。研究发现中兽科动物的牙齿存在位移现象，而栉趾科动物则较少。这项研究为更好地理解哺乳动物牙齿的发育和进化提供了有价值的见解。
参考文献
